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功能柱  

 

       1957年,芒卡斯尔(V.B. Mountcastle)在猫和猴的体感皮层中发现功能柱结构,提出皮层功能柱(ConexColumn)。当时神经科学家普遍承认的是皮层的分层结构,皮层功能柱没有得到广泛承认。后来越来越多的证据表明,大脑皮层存在与表面垂直的纵向的组织结构,称为功能柱。

      人的大脑皮层展平后约2200cm2,相当于4A4纸大小,而猩猩的皮层只有1A4纸大小,猫的皮层只有一张邮卡大小,鼠的皮层只有1张邮票大小,人的大脑皮层厚3~4mm,包含28 x 109个神经元和相同数量的胶质细胞,每个神经元有10~104个突触与其他细胞连接。而纵向垂直于皮层表面的细胞组织成微柱(minicolnmn),垂直于上述的分层结构,穿越~ 层,形成一个个结构和功能单元。灵长类的微柱包含80~100个神经元,形成30~50mm直径,深度为2~4mm的柱状结构。在视觉区的纹状皮层,每个微柱内的神经元数目大约为200~250个。十个左右的微柱组成一个功能柱,因此,一个功能柱直径大约300~600mm。虽然不同物种之间脑容量相差很大(可达103),但功能柱的大小都很接近。

      芒卡斯尔(V.B. Mountcastle)认为功能柱是大脑皮层的基本的结构和功能单元[329],他有时也把它称为一个微型组件(module)。体感皮层上的细胞仅对特殊类型的触觉有响应,有的对肢体表面的刺激有反应,有的对肢体深部刺激有反应,但没有对两类刺激都有反应的细胞。当记录电极垂直于体感皮层表面向下插入时,在不同深度记录到的细胞有相似的外周位置和感受野。而当电极沿着近似皮层的切线方向插入时,电极水平方向每移动300~500mm记录到的细胞特性就发生一次陡然的变化。这表明,不同类型的细胞聚合而成垂直于皮层表面的柱状结构。体感皮层上功能柱直径宽度大约300~40Omm,内部包含大约80个直径为50~6Omm的微柱[118]

      初级视皮层上的功能柱结构和功能的研究最为详细和透彻。修贝尔与维瑟尔(D.H. Hubel, T.N. Wiesel)因这一方面的工作于1981年荣获诺贝尔奖[233]。布拉斯德(G.G. Blasdel)用光成像技术研究猴视皮层上功能柱的详细结构[54],发现在有的地方朝向敏感的微柱是线性的整齐的排列,而在有的地方都是明显的非线性排列。线性区大约占皮层表面50%的面积。而在非线性区中可以看到三种不同类型的结构:奇点(singularity)结构是朝向柱中形成的点状结构,围绕着它的有0o~180o朝向的细胞,这些点往往在眼优势柱的中心; 断裂处(fracture),在此处朝向敏感角度突然变化,形成局部不连续处; 最后一种为鞍点(saddle points)指一小块朝向敏感不变区,鞍点常常位于四个奇点的中央。现在还不清楚这种非线性结构的功能意义是什么。

      锥体细胞是大脑皮层所特有的一种细胞,也是微柱中近百个神经细胞中数量最多的一种神经元,因此成为功能柱的核心。它分布在~ 各层之中,个体随深度增加而增大。V层中的锥体细胞达到最大,层中的神经细胞已难区分出来了。锥体细胞的树突向上伸延,直达皮层表面,还从胞体发出若干较短的树突近水平方向伸延。除锥体细胞以外,统称为非锥体细胞,其中数量最多的一种称为星状细胞,也称颗粒细胞,分布于皮层各层,但主要密集于层内,因此该层被称为内颗粒层。其他还有枝状细胞,篮状细胞,双花球细胞和马缔诺特细胞等。有关数据表明,大脑皮层中,锥体细胞占75%,棘状星状细胞占8%,平滑星状细胞占15%,其余细胞仅占2%。在皮层各区中,各类细胞之比例有所不同。

       功能柱是一种以锥体细胞为主体、以锥体细胞的树突簇为主要特征的细胞结构(见图13-3所示)。所谓簇是3~5个大锥体细胞树突形成的密集组织,簇之间中心距约为50~100mm。柱状结构的内部联络和柱间的联络极为复杂。皮层内各种细胞的电生理特性主要有三种发放模式: 规则发放型(regular-spikingRS),快速发放型(fast-spikingFS)和爆发式发放型(instrinsically burstingIB)RS型细胞是兴奋性细胞,锥体细胞和及棘状星状细胞属于此类。这类细胞的发放特点是每个阈值刺激只能引发一个脉冲,若施加恒定持久的刺激,则表现出明显的适应性。因此对于刺激的时相极为敏感。FS型细胞是抑制性细胞,大多数非锥体细胞(除棘状星状细胞以外)属于这一类。这类细胞的发放特征是每个神经脉冲短于0.5ms,复极化速度极快。对持久刺激无明显适应现象,可以出现500~600Hz的长达数百毫秒的发放。可以较好地重复输入刺激,对紧张性、连续性高频事件可以很好地表达。IB型细胞最大特点是给予阈刺激会引发一簇脉冲发放,常常在5ms之内连续发放三个以上脉冲。IB型细胞也是兴奋型细胞,单个阈刺激的驱动下就能引发一簇脉冲发放。

 

 

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